วันจันทร์ที่ 25 มิถุนายน พ.ศ. 2555

การสลายพลังงานระดับเซลล์

เมื่อสิ่งมีชีวิตกินอาหารเข้าไปแล้วผ่านกรบวนการย่อยสลาย เมื่อได้สารอาหารโมเลกุลเล็กแล้วจึง
แพร่เข้าเซลล์ ในเซลล์มีการสลายสารอาหารโมเลกุลเล็กเหล่านั้น เพื่อเปลี่ยนพลังงานของพันธะเคมีใน
สารอาหารให้อยู่ในรูปสารประกอบพลังงานสูง เช่น ATP ทำให้ได้พลังงานที่นำไปใช้ในการดำรงชีวิต
เซลล์นำแก๊สออกซิเจนที่ได้จากการหายใจข้าวของสิ่งมีชีวิตนั้น ๆ เข้าสู่เซลล์เพื่อใช้ในกระบวนการสลาย
สารอาหาร กระบวนการสลายสารอาหารของเซลล์นี้เรียกว่า การหายใจระดับเซลล์ ( Cellular respiration )
หรือการสลายสารอาหารระดับเซลล์ บางครั้งการสลายสารอาหารของเซลล์บางชนิดไม่ต้องใช้แก๊ส
ออกซิเจน ทำให้แบ่งแยกกระบวนการสลายโมเลกุลของสารอาหารในเซลล์ออกได้เป็นสองแบบคือ การ
สลายโมเลกุลของสารอาหารแบบใช้ออกซิเจน ( Aerobic respiration ) และการสลายโมเลกุลของสารอาหาร
แบบไม่ใช้ออกซิเจน ( Anaerobic respiration )

APT เป็นสารเก็บพลังงานหมุนเวียนของเซลล์
ในการสลายโมเลกุลของสารอาหาร เช่น กลูโคส ถ้ามีการรวมตัวกับออกซิเจนในอากาศโดยการจุด
ไฟ จะได้พลังงานความร้อนในปริมาณสูง 686 kcal/mol และพลังงานที่ได้จะเท่ากับปริมาณพลังงานที่ได้
จากการสลายกลูโคสในเซลล์พลังงานที่ได้จากการสลายตัวของสารอาหารในเซลล์ เกิดจากการเคลื่อนย้าย
อิเล็กตรอนจากโมเลกุลของสารอาหาร ไปยังโมเลกุลของสารหลายชนิด ซึ่งมีการรับและการให้อิเล็กตรอน
จนกระทั่งถึงตัวรับอิเล็กตรอนตัวสุดท้าย ซึ่งได้แก่ ออกซิเจน ดังนั้น เมื่อเกิดกระบวนการออกซิเดชันและ
รีดักชันภายในเซลล์ จะไม่ทำให้พลังงานจากอิเล็กตรอนคายออกมาหมดในทันที ดังการเผาไหม้เชื้อเพลิงใน
เตาเผา หรือในการสันดาปภายในเครื่องยนต์ การคายพลังงานออกมาจากอิเล็กตรอนในกระบวนการหายใจ
มีหลายขั้นตอน บางขั้นตอนพลังงานที่คายออกมาจากอิเล็กตรอนถูกเก็บไว้ในโมเลกุลของสารเคมี คือ อะดี
โนซีนไตรฟอสเฟต ( adenosine triphosphate ) หรือเรียกย่อ ๆ ว่า ATP พลังงานที่ได้จากอิเล็กตรอนคาย
ออกมาในขณะที่มีการเคลื่อนย้ายจากโมเลกุลของกลูโคสเพียงโมเลกุลเดียว สามารถนำไปสังเคราะห์ ATP
ได้ถึง 36 หรือ 38 โมเลกุล แล้วแต่ชนิดของเนื้อเยื่อ

ATP 1 โมเลกุล ประกอบด้วยสารอินทรีย์ 2 ชนิด คือ เบส อะดีนีน ( adenine ) กับน้ำตาลไรโบส (
ribose ) ซึ่งรวมเป็นอะดีโนซีนแล้ว ต่อกับฟอสเฟตอีก 3 หมู่ สำหรับสัญลักษณ์ ~ ที่ต่อกันระหว่างหมู่
ฟอสเฟต ( Pi ) หมายถึง เป็นพันธะที่มีพลังงานสูง เนื่องจากเมื่อหมู่ฟอสเฟตนี้ถูกแยกด้วยน้ำในกระบวนการ
ไฮโดรลิซิส ( hydrlysis ) แล้วปล่อยพลังงานออกมาเป็นจำนวนมาก ดังสมการ
ATP + H2O → ADP + Pi + พลังงาน 7.3 กิโลแคลอรี่/โมล




ภาพที่ 1 แผนภาพแสดงโครงสร้างของอะดีโนซีนไตรฟอสเฟต


ATP ปล่อยฟอสเฟต 1 หมู่สุดท้ายออกไปจะเหลือ ADP ( adenosine diphosphat ) ฟอสเฟตที่หลุด
ออกไปนี้ มีพันธะเคมีที่มีพลังงานสูงด้วย จะไปรวมกับสารอินทรีย์ ทำให้สารอินทรีย์นั้นมีพลังงานสูงขึ้น
กระบวนการที่ฟอสเฟตไปรวมกลุ่มกับสารอื่นนั้นเรียกว่า ฟอสโฟรีเลชั่น ( phosphorylation ) สำหรับ ADP
จะรวมตัวกับฟอสเฟตกลุ่มอื่น ซึ่งอยู่ภายในเซลล์ โดยอาศัยพลังงานที่ได้จากการหายใจ ทำให้ได้ ATP อีก
หมุนเวียนเป็นวงจร ดังภาพ




ภาพที่ 2 วงจร ATP – ADP


กระบวนการสร้างพันธะเคมีที่มีพลังงานสูงของ ATP ที่เรียกว่า ฟอสโฟรีเลชันนั้น เกิดได้ 3 วิธี คือ
1. ซับสเตรต ฟอสโฟรีเลชัน ( Substrate phosphorylation ) เป็นการถ่ายทอดอนุมูลฟอสเฟตที่มี
พลังงานสูงจาก PEP ( phosphoenolpyruvic acid ) ให้ ADP กลายเป็น ATP
PEP + ADP ATP + pyruvic acid
2. ออกซิเดตีฟ ฟอสโฟรีเลชัน ( Oxidative phosphorylation ) เป็นการรวมอนุมูลฟอสเฟสกับ ADP
ในกระบวนการถ่ายทอดอิเล็กตรอน ในขณะที่ขนส่งโปรตรอนและอิเล็กตรอนไปในลูกโซ่การหายใจ ของ
กระบวนการหายใจระดับเซลล์ที่ไมโทคอนเดรีย ซึ่งจะเกิดกระบวนการออกซิเดชัน – รีดักชันสลับกันไป
ในแต่ละขั้นที่มีการถ่ายทอดไฮโดรเจนอะตอมหรืออิเล็กตรอน มีพลังงานปลดปล่อยออกมา ซึ่งบางขั้นตอน
มีพลังงานมากพอที่จะรวม ( coupling ) ADP และอนุมูลฟอสเฟตได้เป็น ATP ได้
3. โฟโตฟอสโฟรีเลชัน ( Photophosphorylation ) เป็นการสร้าง ATP จาก ADP และอนุมูล
ฟอสเฟต โดยอาศัยแรงขับเคลื่อนโปรตรอนที่เกิดโดยไทลาคอยด์ของคลอโรพลาสต์ ในปฏิกิริยาใช้แสงของ
การสังเคราะห์ด้วยแสง



4.1 การสลายโมเลกุลของสารอาหารแบบใช้ออกซิเจน ( Aerobic respiration )
สารอาหารที่ให้พลังงาน คือ สารอาหารที่มีไฮโดรคาร์บอนเป็นส่วนประกอบ ซึ่งได้แก่
คาร์โบไฮเดรต ไขมัน และโปรตีน แต่สารอาหารหลักที่เซลล์นำไปสลายเพื่อให้ได้พลังงานนั้น คือ
คาร์โบไฮเดรต โดยเฉพาะกลูโคส
การสลายกลูโคส ซึ่งเป็นสารประกอบพลังงานสูง เพื่อให้ได้พลังงานออกมาพร้อมกับได้
คาร์บอนไดออกไซด์และน้ำ ซึ่งเป็นสารประกอบที่มีพลังงานต่ำ แบ่งออกเป็น 4 ขั้นตอน คือ ไกลโคลิซิส
ขั้นการสร้างแอซิติลโคเอนไซม์เอ ขั้นวัฏจักรเครบส์ และการถ่ายทอดอิเล็กตรอน ซึ่งการถ่ายทอด
อิเล็กตรอนจะเกิดพร้อมกันไปกับกระบวนการ 3 ขั้นแรก ดังแผนภาพการสรุป




ภาพที่ 3 สรุปแสดงขั้นตอนที่เกิดขึ้นในการสลายสารอาหาร


ก. ไกลโคลิซิส ( Glycolysis หรือ Embden – Meyerhof Parnas pathway )
ไกลโคลิซิส ( Glycolysis หรือ Embden – Meyerhof Parnas pathway ) เป็นขั้นตอนแรกของการ
สลายน้ำตาลกลูโคส 1 โมเลกุล โดยไม่อาศัยออกซิเจน ทำให้กรดไพรูวิก ( pyruvic acid ) ซึ่งเป็น
สารประกอบที่มีคาร์บอนอยู่ในโมเลกุล 3 อะตอม ปฏิกิริยาช่วงนี้มีหลายขั้นตอนย่อย ๆ โดยมีเอนไซม์ต่าง
ชนิดเป็นตัวคะตะลิสต์ในแต่ละขั้นตอนเหล่านั้น เมื่อสิ้นสุดไกลโคลิซิสได้ ATP รวม 2 โมเลกุลและ
ไฮรโดรเจน 4 อะตอม ซึ่งจะมีตัวรับไฮโดรเจนเข้าสู่กระบวนการถ่ายทอดอิเล็กตรอน สำหรับการสลายตัว
ของสารประกอบคาร์บอน 6 อะตอม ( กลูโคส ) เป็นกรดไพรูวิก ซึ่งเป็นสารประกอบคาร์บอน 3 อะตอม
ปฏิกิริยารวมเป็นดังนี้


C6 H12 O6 + 2NAD+ + 2ADP + 2Pi → 2CH3 COCOOH + 2NADH + 2H + 2ATP
กลูโคส กรดไพรูวิก



กระบวนการไกลโคลิซิสประกอบด้วยขั้นตอนต่าง ๆ 10 ขั้นตอน ดังนี้
1. เพิ่มหมู่ฟอสเฟตให้กลูโคส และต้องใช้พลังงาน 1 ATP อาศัยเอนไซม์ hexokinase ทำให้เกิด
glucose 6 – phosphate
2. เป็นการเปลี่ยนจาก glucose 6 – phosphate เป็น fructose – 6 phosphate โดยอาศัยเอนไซม์
phosphoglucoisomerase
3. เพิ่มหมู่ฟอสเฟตให้แก่ fructose – 6 phosphate โดยใช้ ATP 1 โมเลกุลให้กลายเป็น fructose 1, 6
- diphosphate โดยใช้เอนไซม์ phosphofructokinase เป็นตัวเร่ง
4. การแตกตัวของ fructose 1, 6 - diphosphate ให้เป็น C3 2 โมเลกุล คือ dihydroxyacetone
phosphate และ glyceraldehydes 3-phosphate โดยเอนไซม์ aldolase
5. dihydroxyacetone phosphate และ glyceraldehydes 3-phosphate สามารถเปลี่ยนกลับไปกลับมา
ได้ โดยเอนไซม์ triose phosphate isomerase
6. กระบวนการออกซิเดชัน glyceraldehydes 3-phosphate และเพิ่มหมู่ฟอสเฟต ( Pi ) ให้เป็น 1, 3-
diphosphoglyceric acid และได้ 2H ( 2 H+ + 2e- ) ซึ่งมี NAD+ มารับ กลายเป็น NADH + H+ กระบวนการนี้
อาศัยเอนไซม์ glyceraldehydes phosphate dehydrogenase
7. 1, 3- diphosphoglyceric acid จะปล่อยหมู่ฟอสเฟต 1 หมู่ให้กับ ADP พร้อมกับพลังงานกลายเป็น
ATP และตัวเองกลายเป็น 3-phosphoglyceric acid โดยมีเอนไซม์ phosphoglycerate kinase เป็นตัวเร่ง
8. 3-phosphoglyceric acid เปลี่ยนเป็น 2-phosphoglyceric acid โดยใช้เอนไซม์
phosphoglyceromutase
9. เปลี่ยนจาก 2-phosphoglyceric acid เป็น phosphoenolpyruvic acid โดยมีเอนไซม์ enolase
10. phosphoenolpyruvic acid ปล่อยหมู่ฟอสเฟตพร้อมพลังงานออกมาสร้าง เป็น ATP 1 โมเลกุล
และเปลี่ยน pyruvic acid โดยใช้เอนไซม์ pyruvate kinase
การสร้าง ATP ที่เกิดในขณะที่ซับสเตรตมีการเปลี่ยนแปลงทางเคมี เรียกว่า substrat – level
phosphorylation
ดังนั้น จากกลูโคส 1 โมเลกุลเมื่อผ่านกระบวนการไกลโคลิซิส แล้วจะได้กรดไพรูวิก 2 โมเลกุล น้ำ
2 โมเลกุล อิเล็กตรอน 2 คู่ ซึ่งจะมี NAD+ มารับไปเข้าระบบลูกโซ่การหายใจ ( หรือกระบวนการถ่ายทอด
อิเล็กตรอน ) และได้ ATP 4 โมเลกุล แต่มีการใช้ ATP ไป 2 โมเลกุล จึงได้จริง ๆ เพียง 2 โมเลกุล


สรุป กระบวนการไกลโคลิซิส ซึ่งเกิดอยู่ในไซโทพลาซึม นอกจากไมโทคอนเดรีย
นั้น แบ่งออกเป็น 2 ระยะ คือ ระยะแรกต้องใช้พลังงาน และระยะที่สองจะได้
พลังงานออกมา ระยะที่ใช้พลังงาน จะใช้ ATP เพื่อเพิ่มหมู่ฟอสเฟสให้สารอาหาร
ส่วนระยะที่ได้พลังงาน พลังงาน ATP จะเกิดขึ้นโดยวิธีซับสเตรตฟอสโฟรีเลชัน
(substrat – level phosphorylation ) และสารประกอบ NAD+ ถูกรีดิวซ์กลายเป็น
NADH ผลผลิตรวมที่ได้จากกระบวนการไกลโคลิซิส คือ ATP 2 โมเลกุล NADH
2 โมเลกุล และกรดไพรูวิก 2 โมเลกุล
ในกระบวนการไกลโคลิซิส ไม่มีคาร์บอนไดออกไซด์เกิดขึ้น และกระบวนการนี้สามารถเกิดขึ้นได้
ในสภาพที่มีหรือไม่มีออกซิเจนก็ได้


แผนผังของกระบวนการไกลโคลิซิสอย่างย่อ ๆ เป็นดังนี้
หมา


หมายเหตุ * เสีย 1 ATP
**การเปลี่ยนสารประกอบคาร์บอน 6 อะตอมให้เป็นสารประกอบคาร์บอน 3


อะตอม จะได้ 2 โมเลกุล ผลผลิตที่เกิดจากปฏิกิริยา ของสาร 3 C นี้ ( กลีเซอราลดีไฮด์ – 3 ฟอสเฟต ) จึงต้อง
คูณ 2 ตลอด


1. ทำหน้าที่รับไฮโดรเจน มีชื่อเต็มว่า นิโคตินาไมด์ อะดีนีนไดนิวคลีโอไทด์ (
Nicotinamide adenine dinucleotide – NAD+ )
2. เมื่อรับไฮโดรเจนแล้วกลายเป็นรีดิวซ์ นิโคตินาไมด์ อะดีนีนไดนิวคลีโอไทด์ (
NADH + H+ )
3. ได้ 1 ATP แต่เอา 2 คูณตลอด




ข. การสร้างแอซิติลโคเอนไซม์ เอ ( Acetyl Coenzyme A )
ระยะต่อไป กรดไพรูวิกแต่ละโมเลกุลจะทำปฏิกิริยากับโคเอนไซม์ เอ (Coenzyme A ) เกิดเป็นแอซิ
ติลโคเอนไซม์ เอ ( Acetyl Coenzyme A) ซึ่งเป็นสารประกอบคาร์บอน 2 อะตอม การเปลี่ยนแปลงของกรด
ไพรูวิก 1 โมเลกุล จะได้คาร์บอนไดออกไซด์ 1 โมเลกุล กับไฮโดรเจน 2 อะตอมซึ่งจะมีสารมารับ
ไฮโดรเจนไปเข้าสู่กระบวนการถ่ายทอดอิเล็กตรอน เช่นเดียวกับไฮโดรเจนซึ่งเกิดในไกลโคลิซิส เนื่องจาก
การสร้างแอซิติลโคเอนไซม์ เอ จะมีการดึงคาร์บอนไดออกไซด์ออก กระบวนการช่วงนี้จึงเรียกว่า
กระบวนการดีคาร์บอกซิเลชัน ( Decarboxy – lation )


การสร้างแอซิติลโคเอนไซม์ เอ เกิดในไมโทรคอนเดรีย เกิดดังแผนภาพนี้


สมการรวมช่วงนี้ คือ

2 กรดไพรูวิก + 2 โคเอนไซม์ เอ 2 แอซิติลโคเอนไซม์ เอ + 2 CO2 + 4 H2

ในช่วงนี้จะเห็นว่าสารประกอบในสมการทุกตัวต้องคูณด้วย 2 ตลอด เพราะได้มาจากการสลายกรด
ไพรูวิก 2 โมเลกุล จึงได้คาร์บอนไดออกไซด์ 2 โมเลกุล ไฮโดรเจน 4 อะตอม ( ต่อ 1 โมเลกุลของกลูโคส )




ค. วัฏจักรเครบส์ ( Krebs cycle หรือ Tricarboxylic acid cycle )
วัฏจักรเครบส์ ( Krebs cycle หรือ Tricarboxylic acid cycle ) เป็นปฏิกิริยาต่อเนื่องกัน เพื่อให้ได้
พลังงาน ATP , NADH + H+ และ FADH2 และได้สารตัวกลาง ( Intermediate ) หลายชนิด เพื่อใช้เป็นสาร
ตั้งต้น ( Precursor ) ในการสังเคราะห์กรดอะมิโน พิวรีน และพิริมิดีน เป็นต้น ตัวอย่างเช่น กรดออกซาโล
แอซิติก และกรดแอลฟาคีโตกลูตาริก เป็นสารตั้งต้นของกรดอะมิโนบางตัว





จากแอซิติลโคเอนไซม์ เอ ซึ่งเป็นสารประกอบที่มีคาร์บอน 2 อะตอมปล่อยโคเอนไซม์ เอ ให้เป็น
อิสระ ส่วนที่เหลือจะรวมกับสารประกอบกรดออกซาโลแอซิติกที่มีคาร์บอน 4 อะตอม ได้สารประกอบที่มี
คาร์บอน 6 อะตอม คือ กรดซิตริก สารนี้ 2 โมเลกุลจะให้คาร์บอนไดออกไซด์ 2 โมเลกุลพร้อมกับปล่อย
ไฮโดรเจน 4 อะตอม ให้ตัวรับไฮโดรเจน คือ NAD จึงเหลือสารประกอบคาร์บอนที่มีคาร์บอน 5 อะตอม คือ
กรดแอลฟาคีโตกลูตาริก ( - ketoglutaric acid ) สารนี้ 2 โมเลกุลปล่อยคาร์บอนไดออกไซด์ออกไป 2
โมเลกุล พร้อมกับเปลี่ย 2 ADP ให้เป็น 2 ATP และยังปล่อยไฮโดรเจนอีก 4 อะตอมให้กับ NAD เมื่อสารนี้
รับน้ำเข้าไป 2 โมเลกุล กลายเป็นกรดซักซินิก ( Succinic acid ) 2 โมเลกุล กรดซักซินิกเป็นสารประกอบมี
คาร์บอน 4 อะตอม กรดนี้ปล่อยไฮโดรเจนออกมา 4 อะตอม โดยมี FAD ( flavin adenine dinucleotide เฟล
วินอะดีนีน ไดนิวคลีโอไทด์) เป็นตัวมารับไฮโดรเจนเข้ากระบวนการถ่ายทอดออิเล็กตรอนแทน NAD ทำ
ให้ได้สารประกอบตัวใหม่ ซึ่งยังมีคาร์บอน 4 อะตอม เช่นกัน คือ กรดฟูมาริก ( fumaric acid ) กรดฟูมาริก 2
โมเลกุลรับน้ำ ได้สารประกอบที่มีคาร์บอน 4 อะตอม คือ กรดมาลิก ( malic acid ) กรดมาลิก 2 โมเลกุล
ปล่อยไฮโดรเจน 4 อะตอม ให้กับ NAD ซึ่งรับเข้าสู่กระบวนการถ่ายทอดอิเล็กตรอน กลายเป็นกรดออก
ซาโลแอซิติก เข้าสู่วัฏจักรใหม่ ดังแผนภาพ





ภาพที่ 4 ปฏิกิริยาในช่วงแอซิติลโคเอนไซม์ เอ และวัฏจักรเครบส์


รายละเอียดของปฏิกิริยาในวัฏจักรเครบส์ เป็นดังนี้
- Acetyl CoA ( 2C ) จะทำปฏิกิริยากับOxaloacetic acid ( 4C ) ได้เป็น citric acid ( 6C )
- Citric acid มีการเปลี่ยนแปลงเป็น isocitric acid
- Isocitric acid เกิดกระบวนการออกซิเดตีฟดีคาร์บอกซิเลชัน โดยใช้ NAD+ มารับ H กลายเป็น
NADH + H+ และได้ CO2 และ - ketoglutaric acid
- - ketoglutaric acid ถูกออกซิไดซ์ และมารวมกับ CoASH กลายเป็น succinyl CoA และ CO2
โดยมี NAD+ มารับ H กลายเป็น NADH + H+
- Succinyl CoA เป็นสารที่มีพลังงานสูง จะแตกตัวเป็น succinic acid และ CoASH โดยมีพลังงาน
ออกมามากพอที่จะรวม GDP และ Pi ให้เป็น GTP ได้ GTP เป็นสารพลังงานสูงคล้ายกับ ATP การเกิด
สารที่มีพลังงานสูงแบบนี้เรียกว่า substrat level phosphorylation
- succinic acid ถูกออกซิไดซ์เป็น fumaric acid โดยมี FAD มารับ H กลายเป็น FADH2
- fumaric acid จะรวมตัวกับ H2 O กลายเป็น malic acid
- malic acid ถูกออกซิไดซ์ด้วย NAD+ เป็น oxaloacetic acid และได้ NADH + H+
- oxaloacetic acid จะรวมตัวกับ Acetyl CoA อีก เกิดเป็น citric acid วนเวียนเข้าวัฏจักรไปเรื่อยๆ
ดังนั้นผลผลิตที่ได้จากวัฏจักรเครบส์ ถ้าเริ่มต้นจาก Acetyl CoA 1 โมเลกุล จะได้ 2 CO2 ,3NADH
+ 3H+ , 1FADH2 และ 1 GTP
แต่เนื่องจากผลผลิตจากไกลโคลิซิส คือ กลูโคส 1 โมเลกุล จะได้กรดไพรูวิก 2 โมเลกุล ดังนั้น
ในช่วงกระบวนการดีคาร์บอกซิเลชัน จะได้ 2acetyl CoA + 2 pyruvic acid 2 Acetyl CoA + 2
NADH + 2H+ + 2H+ + 2 CO2


ดังนั้นผลผลิตจากวัฏจักรเครบส์จึงได้ดังนี้
2 acetyl CoA → 4 CO2+6 NADH + 6H+ + 2FADH2 + 2GTP
2 GTP นี้เมื่อนำไปสังเคราะห์จะได้ 2 ATP



ภาพที่ 5 รายละเอียดของปฏิกิริยาในวัฏจักรเครบส์

สรุป สมการรวมในระยะที่สาม
2 แอซิติลโคเอนไซม์ เอ + 6 H2O + 2ADP + 2ฟอสเฟต → 4 CO2 + 2ATP + 16H + 2 โคเอนไซม์ เอ


จะเห็นว่า จากกลูโคส 1 โมเลกุลในช่วงวัฏจักรเครบส์จะให้ 2 ATP และ 16H

วัฏจักรเครบส์ ( Krebs ) ตั้งขึ้นตามชื่อของเซอร์ ฮานส์ เครบส์ ( Sir Hans Krebs ) นักชีวเคมีชาว
อังกฤษ หรืออาจเรียกว่า วัฏจักรของกรดซิตริก ( citric acid cycle ) หรือวัฏจักรของกรดไตรคาร์บอกซิลิก (
Tricarboxylic acid cycle หรือ TCA cycle)






ง. การถ่ายทอดอิเล็กตรอน ( Electron transfer ) หรือ กระบวนการขนส่งอิเล็กตรอน ( Electron
transport system , ETS ) หรือลูกโซ่การหายใจ ( respiratory chain ) หรือระบบไซโตโครม(Cytochrome
system )


การถ่ายทอดอิเล็กตรอน ( Electron transfer ) หรือ กระบวนการขนส่งอิเล็กตรอน (
Electron transport system , ETS ) หรือลูกโซ่การหายใจ ( respiratory chain ) หรือระบบไซโตโครม (
Cytochrome system ) เป็นปฏิกิริยาออกซิเดชัน – รีดักชัน ที่เกิดขึ้นเป็นลูกโซ่อย่างต่อเนื่อง เพื่อนำ
อิเล็กตรอนและโปรตรอนในรูปของอะตอมไฮโดรเจนจาก NADH + H+ และ FADH2 ส่งไปยังตัวรับ
อิเล็กตรอนอื่น ๆ ซึ่งรับเฉพาะอิเล็กตรอน ตัวรับอิเล็กตรอนตัวสุดท้ายก็คือ ออกซิเจน ในขณะเดียวกันมี
พลังงานเกิดขึ้น ซึ่งบางปฏิกิริยามีพลังงานเกิดขึ้นมากพอที่จะสร้าง ATP จาก ADP และ Pi ก า ร ส ร้า ง
พลังงานที่เกิดจากปฏิกิริยาออกซิเดชัน – รีดักชันนั้นเรียกว่า ออกซิเดตีฟ ฟอสโฟรีเลชัน ( Oxidative
phosphorylation )หรือ อิเล็กตอนทรานสปอร์ต ฟอสโฟรีเลชัน( Electron transport phosphorylation )



ภาพที่ 6 กระบวนการถ่ายถอดอิเล็กตรอน

ในกระบวนการขนส่งอิเล็กตรอน ประกอบด้วยเอนไซม์และโคเอนไซม์หลายชนิดทำหน้าที่รับและ
ส่งอิเล็กตรอนและโปรตรอน

1. NAD ( Nicotinamide Adenine Dinucleotide ) และ NADP ( Nicotinamide Adenine
Dinucleotide Phosphate) เป็นโคเอนไซม์ของเอนไซม์ดีไฮโดรจีเนส ซึ่งทำหน้าที่ดึงอิเล็กตรอนและ
ไฮโดรเจนไออนออกจากสารประกอบรีดิวซ์ วิตามินไนอาซิน ( niacin ) หรือ วิตามินB5 เป็นองค์ประกอบ
ของโคเอนไซม์เหล่านี้

2. FAD ( Flavin Adenine Dinucleotide) และ FMN ( Flavin Mononucleotide) เป็นสารโคเอนไซม์
ของเอนไซม์ดีไฮโดรจีเนสที่เรียกว่า เฟลโวโปรตีน ( Flavoprotein ) โคเอนไซม์เหล่านี้ประกอบด้วยวิตามิน
ไรโบเฟลวิน( Riboflavin )

NAD+ เป็นสานประกอบริดีนนิวคลีโอไทด์ ( pyridine nucleotide ) ซึ่งจะต้องใช้อิเล็กตรอนถึง 2
อิเล็กตรอนจากซับสเตรตมารีดิวซ์ แต่โมเลกุลของ NAD+ สามารถรับไฮโดรเจนได้เพียงอะตอมเดียว ดังนั้น
จึงมีไฮโดรเจนไอออน ( H+ ) เหลือ1 อนุภาค เมื่อเกิดการรีดิวซ์ NAD+ จึงได้ผลผลิตเป็น NADH + H+

ส่วน FAD และ FMN เป็นสารไรโบเฟลวินที่ต้องใช้อิเล็กตรอน 2 อิเล็กตรอน และไฮโดรเจน
ไอออน 2 ไอออน ในการรีดิวซ์เพื่อกลายเป็น FADH2 ( reduced flavin adenine dinucleotide ) และ FMNH2
(reduced flavin mono dinucleotide) ดังนั้นจึงไม่มี H+ เหลืออยู่เหมือนกับการรีดิวซ์ NAD+



ภาพที่ 7 ภาพแสดงสูตรโครงสร้าง FMN
ก. FMN ในสภาพถูกออกซิไดซ์
ข. FMN ในสภาพรีดิวซ์ เมื่ได้รับอะตอมของไฮโดรเจน ( รับทั้ง
อิเล็กตรอนและโปรตรอน ) H จะเข้าจับที่อะตอมของไนโตรเจน


3. โคเอนไซม์ Q ( coenzyme Q , CoQ ) หรือ ยูบิควินโนน ( ubiquinone )
ทั้ง NAD+ , NADP+ , เฟลโวโปรตีนและ CoQ สามารถขนส่งได้ทั้งอิเล็กตรอน( 2e- ) และ
ไฮโดรเจนไอออน ( 2H+ ) ซึ่งเมื่อไดรับไฮโดรเจนอะตอมแล้วจะกลายเป็น NADH + H+
และ FADH2 ดังสมการ


NAD+ + 2H+ + 2e- → NADH + H+ หรือ
FAD + 2H+ + 2e- → FADH2





ภาพที่ 8 แสดงการรีดิวซ์ NAD+ โครงสร้างของ NAD+ ประกอบด้วยนิวคลีโอไทด์
2 ชุดต่อกัน เมื่อ NAD+ ถูกรีดิวซ์โดยเอนไซม์ดีไฮโดรจีเนส จะรับ 2e- และ
มาจากสารอื่น กลายเป็นสภาพรีดิวซ์ คือ NADH

ทั้ง NADH + H+ และ FADH2 ต่างเป็นสารที่ถูกรีดิวซ์ เนื่องจากได้รับอิเล็กตรอน
( พร้อม ๆ กันกับโปรตรอน ) ทั้ง NADH + H+ และ FADH2 เมื่อเสียไฮโดรเจน 2 อะตอม จะกลายเป็น
NAD+ และ FAD

เมื่อรับไฮโดรเจนแล้ว ตัวรับไฮโดรเจนนั้นจะมีพลังงานศักย์สูงขึ้นมากแล้วถ่ายทอดอิเล็กตรอนของ
ไฮโดรเจนต่อไปให้กับสารอีกประเภทหนึ่ง ที่ทำหน้าที่รับส่งเฉพาะอิเล็กตรอนเพียงอย่างเดียว เมื่อถ่ายทอด
อิเล็กตรอนให้กับสารอื่นไปแล้ว ตัวรับไฮโดรเจนสามารถกลับไปรับไฮโดรเจนตัวอื่นได้อีก



4. ไซโทโครม ( Cytochrome ) เป็นสารที่ทำหน้าที่ถ่ายทอดอิเล็กตรอนต่อจากตัวรับไฮโดรเจน เป็น
ระบบเอนไซม์ซึ่งมีอะตอมของธาตุเหล็กเป็นองค์ประกอบ ในสภาพออกซิไดซ์ อะตอมของธาตุเหล็กเป็น
Fe3+ และในสภาพรีดิวซ์เป็น Fe2+ ไซโทรโครมยังแบ่งออกเป็น 3 ชนิด คือ Cytochrome a , Cytochrome b
, Cytochrome c และยังแบ่งย่อยได้อีกเป็น Cytochrome c , c1 , a , a3

ไซโทโครมทำหน้าที่ขนส่งเฉพาะอิเล็กตรอนจาก CoQ ไปยัง Cytochrome a , a3
ที่รวมเรียกว่า Cytochrome oxidase แต่เฉพาะ Cytochrome a3 เท่านั้นที่ปฏิกิริยากับ O2

เมื่อไฮโดรเจนไอออนและอิเล็กตรอนที่เกิดขึ้นจากกระบวนการไกลโคลิซิส และวัฏจักรเครบส์ ถูก
โคเอนไซม์ต่าง ๆ รับไว้ จะถูกนำมาเข้าระบบขนส่งอิเล็กตรอน จนถึง O2 ซึ่งเป็นตัวรับอิเล็กตรอนตัวสุดท้าย
ที่ได้น้ำเกิดขึ้น ในแต่ละครั้งของลูกโซ่การหายใจจะได้พลังงานเกิดขึ้น 3 ATP

การถ่ายทอดอิเล็กตรอนอาจแสดงด้วยแผนภาพ ดังนี้
ภาพ




ภาพที่ 9 การถ่ายทอดอิเล็กตรอน

จากแผนภาพเปรียบเทียบก้อนหินเหมือนอิเล็กตรอนของไฮโดรเจน ลวดสปริงเปรียบได้กับตัวรับ
ไฮโดรเจน คือ NAD+ กับ FAD และเป็นตัวรับอิเล็กตรอน คือ ไซโทโครมชนิดต่าง ๆ ดังนั้นเมื่อเกิดการ
ถ่ายทอดอิเล็กตรอนตามลำดับพร้อมกับการปล่อยพลังงานออกไปทีละขั้น จนกระทั่งช่วงสุดท้ายอิเล็กตรอน
จะหลุดเป็นอิสระ พร้อมกับออกซิเจนที่ได้รับจากการหายใจจะเข้ารับอิเล็กตรอนและรวมกับโปรตรอน ทำ
ให้ได้น้ำออกมาดังสมการ


2H+ + 2e- + 1/2 O2 → H2O


ปฏิกิริยาการถ่ายทอดไฮโดรเจนและอิเล็กตรอนนี้ ทำให้ได้ ATP เกิดขึ้นจาก ADP+ Pi

ในการถ่ายทอดอิเล็กตรอนของไฮโดรเจน หาก 2H ส่งผ่านไปทาง NAD+ จะได้รับพลังงาน 3ATP
แต่ถ้า 2H ถ่ายทอดไปทาง FAD จะได้พลังงาน 2 ATP และกระบวนการถ่ายทอดอิเล็กตรอนนี้เกิดขึ้นเฉพาะ
ในไมโทคอนเดรียเท่านั้น ดังนั้น 4H ที่เกิดจากกระบวนการไกลโคไลซีส ซึ่งเกิดในไซโทรพลาซึมของเซลล์
จะต้องผ่านเข้ากระบวนการถ่ายทอดอิเล็กตรอนในไมโทคอนเดรีย โดย 4H นี้ จะถูก 2NAD+ รับไว้กลายเป็น
NADH + H+ แล้วจึงถ่ายทอดไฮโดรเจนให้กับ NAD+ ในไมโทคอนเดรีย แล้วจึงค่อยถ่ายทอดต่อ ๆ ไป
จนถึงออกซิเจน เช่น ที่เกิดขึ้นในเซลล์ของเนื้อเยื่อตับ หัวใจ ไต แต่ในเซลล์ของกล้ามเนื้อลาย และสมอง
NADH + H+ จะถ่ายทอดไฮโดรเจนให้กับ FAD ในไมโทคอนเดรีย แล้วจึงถ่ายทอดต่อ ๆ ไป จนถึง
ออกซิเจนเช่นเดียวกัน

นอกจากนั้นไฮโดรเจน 4 อะตอม ที่เกิดจากกรดซักซินิกในวัฏจักรเครบส์จะเข้าสู่ FAD เลย โดยไม่
ผ่าน NAD+ กระบวนการถ่ายทอดอิเล็กตรอนนี้สามารถแสดงได้ดังแผนภาพ




ภาพที่ 10 แสดงกระบวนการถ่ายทอดอิเล็กตรอน


รวมสมการ I + II + III + IV จากการสลายกลูโคส 1 โมเลกุล จะได้ ดังนี้
I 1 กลูโคส + 2ADP + 2 ฟอสเฟต → 2กรดไพรูวิก + 2ATP + 4H
II 2 กรดไพรูวิก + 2 โคเอนไซม์ เอ → 2แอซิติลโคเอนไซม์ เอ + 2CO2 + 4H
III 2แอซิติลโคเอนไซม์ เอ + 6H2O + 2 ADP + 2 ฟอสเฟต
....↓....
4CO2 + 2ATP + 16H + 2 โคเอนไซม์ เอ
IV 24H + 6O2 + 32ADP + 32 ฟอสเฟต → 12H O + 32ATP
ผลรวมของสมการจึงเป็น
1 กลูโคส + 6O2 + 36ADP + 36ฟอสเฟต → 6CO2 + 6H2 O + 36 ATP
( จำนวน ATP ทั้งหมดเกิดในช่วงใดบ้างจำนวนเท่าใด ดูจากภาพที่ 73 และ 74 )





ภาพที่ 11 การปล่อยพลังงานจากการสลายกลูโคส

ดังนั้นในการใช้กลูโคส 1 โมเลกุล สลายเป็นพลังงาน จะมีกระบวนการต่าง ๆ พอสรุปได้ดังนี้
1. ปฏิกิริยาต่าง ๆ จะเกิดขึ้นตามลำดับ โดยใช้เอนไซม์ที่อยู่ภายในเซลล์
2. ปฏิกิริยาต่าง ๆ เกิดขึ้นหลายขั้นตอน แต่ละขั้นตอนล้วนปล่อยพลังงานออกมาเป็น
ทอด ๆ เพื่อเซลล์สามารถเก็บพลังงานมากที่สุดถึง 36 ATP ต่อการสลายกลูโคส 1 โมเลกุล มีพลังงาน
บางส่วนสูญเสียออกไปบ้างในรูปของความร้อน ซึ่งใช้เป็นประโยชน์ในแง่ของการให้ความอบอุ่นแก่
ร่างกายได้
3. แต่ละขั้นของกระบวนการสลายกลูโคสให้ผลดังนี้
ก. ช่วงไกลโคลิซิส ได้กรดไพรูวิก 2 โมเลกุล H 4 อะตอม และ ATP 2 โมเลกุล
ข. ช่วงการสร้างแอซิติลโคเอมไซม์ เอ ได้ CO2 2 โมเลกุล H 4 อะตอม และแอซิติล
โคเอนไซม์ เอ 2 โมเลกุล
ค. ช่วงวัฏจักรเครบส์ ครบ 1 รอบ ได้ CO2 2 โมเลกุล ATP 1 โมเลกุลและ H 8 อะตอม
ง. ช่วงการถ่ายทอดอิเล็กตรอนให้ ATP 32 โมเลกุล
4. H เกิดขึ้นมากที่สุดในวัฏจักรเครบส์ คือให้ H ถึง 8 อะตอม และมีตัวรับไฮโดรเจนเข้า
กระบวนการการถ่ายทอดอิเล็กตรอน
5. ATP เกิดขึ้นมากที่สุดในระยะถ่ายทอดอิเล็กตรอน คือ ได้ถึง 32 ATP
6. ออกซิเจนทำหน้าที่เฉพาะ เป็นตัวรับอิเล็กตรอนและโปรตรอนในขั้นสุดท้ายของปฏิกิริยาการ
หายใจเท่านั้น
7. ในปฏิกิริยาการหายใจ สารที่เข้าสู่ปฏิกิริยา คือ กลูโคส ( หรืออาจเป็นไขมัน โปรตีน ก็ได้ )
ออกซิเจน สารที่เกิดขึ้น คือ ATP , CO2 และ H2 O
( เซลล์บางชนิดการถ่ายทอดอิเล็กตรอนจะให้ ATP ถึง 34 โมเลกุล )



ภาพที่ 12 จำนวนพลังงาน ATP ที่ได้จากการสลายสารอาหารแบบใช้ออกซิเจน

สรุป จำนวนพลังงานที่เกิดขึ้นเมื่อมีการสลายอาหารแบบใช้ออกซิเจน ( ภาพที่ 5.74 )
คิดดังนี้

จากไกลโคลิซิส 2 NADH เมื่อผ่านกลีเซอรอลฟอสเฟสชัทเทิลและผ่านลูกโซ่การหายใจ
จะได้ 2 x 2 = 4 ATP


จากกระบวนการดีคาร์บอกซิเลชัน ( จากกรดไพรูวิกกลายเป็นแอซิติลโคเอนไซม์ เอ )
2 NADH เมื่อผ่านลูกโซ่การหายใจ จะได้ 2 x 3 = 6 ATP
จากวัฏจักรเครบส์ได้ 6 NADH เมื่อผ่านลูกโซ่การหายใจ จะได้ 6 x 3 = 18 ATP
จากวัฏจักรเครบส์ได้ 2 FADH2 เมื่อผ่านลูกโซ่การหายใจ จะได้ 2 x 2 = 4 ATP
ดังนั้นรวมพลังงานเมื่อผ่านลูกโซ่การหายใจ = 32 ATP

* กรณีขนส่งไฮโดรเจนที่เกิดจากไกลโคลิซิสผ่านระบบ กลีเซอรอลฟอสเฟตซัทเทิล (
Glycerol phosphate shuttle ) จะมี FAD ในไมโทคอนเดรียมารับ เมื่อผ่านลูกโซ่การหายใจ จึงได้เพียง 2
ATP และผลรวมพลังงาน เมื่อผ่านลูกโซ่การหายใจจึงเป็น 32 ATP พบในเซลล์ของเนื้อเยื่อกล้ามเนื้อและ
เซลล์ประสาทแต่ในเซลล์ตับ หัวใจ ไต มีระบบขนส่ง มาเลทแอสพาเทตชัทเทิล ( malate aspartate shuttle )
ที่มี NAD ในไมโทคอนเดรียเป็นตัวรับ ระบบขนส่งอิเล็กตรอนแต่ละรอบจึงได้ 3 ATP และผลรวม
พลังงานเมื่อผ่านลูกโซ่การหายใจจึงเป็น 34 ATP

จาก substrate level phosphorylation ของไกลโคลิซิสได้ = 2 ATP
และจาก substrate level phosphorylation ของวัฏจักรเครบส์ได้อีก = 2 ATP
รวมพลังงานที่ได้จากการหายใจแลลใช้ออกซิเจน = 36 ATP
( เมื่อคิดผ่านระบบกลีเซอรอลฟอสเฟตชัทเทิล )
หรือถ้าผ่านมาเลทแอสพาเทตชัทเทิล จะได้พลังงานรวม = 38 ATP




ภาพที่ 13 สรุปกระบวนการสลายอาหารในระดับเซลล์ เมื่อสลายอาหารจะได้
ไฮโดรเจน หลุดออกมาพร้อมกับคาร์บอนไดออกไซด์ ไฮโดรเจนจะถูกนำ
ไปยังตัวรับไฮโดรเจน ซึ่งรับได้ทั้งโปรตรอนและอิเล็กตรอน และเข้าสู่ตัวรับ
อิเล็กตรอนในระบบขนส่งอิเล็กตรอน พร้อมกับการสังเคราะห์พลังงาน
ATP ได้ 32 โมเลกุล

จำนวน ATP ที่ได้แต่ละกระบวนการสลายกลูโคส 1 โมเลกุล ได้ดังนี้
1. ช่วงแรกในกระบวนการไกลโคลิซิส ได้ 2 ATP
2. ช่วงวัฏจักรเครบส์ ได้ 2 ATP
3. ช่วงถ่ายทอดอิเล็กตรอน ได้ 32 ATP
รวมทั้งกระบวนการได้ 36 ATP


ในเนื้อเยื่อหัวใจ ตับ ไต การสลายกลูโคส 1 โมเลกุล จะได้ ATP จากกระบวนการถ่ายทอด
อิเล็กตรอน 34 ATP และกระบวนการทั้งหมดที่เกิดขึ้นให้จำนวน ATP แต่ละขั้นดังนี้
1. ช่วงแรกในกระบวนการไกลโคลิซิส ได้ 2 ATP
2. ช่วงวัฏจักรเครบส์ ได้ 2 ATP
3. ช่วงถ่ายทอดอิเล็กตรอน ได้ 34 ATP
รวมทั้งหมดจึงได้ถึง 38 ATP

ในกล้ามเนื้อลายการสลายกลูโคส 1 โมเลกุล จะได้ ATP จากการถ่ายทอดอิเล็กตรอน 32 ATP และ
จำนวน ATP ที่ได้ทั้งหมด 36 ATP คือได้จาก
1. ช่วงแรกในกระบวนการไกลโคลิซิส ได้ 2 ATP
2. ช่วงวัฏจักรเครบส์ ได้ 2 ATP
3. ช่วงถ่ายทอดอิเล็กตรอน ได้ 32 ATP

ไฮโดรเจนที่เกิดในวัฏจักรเครบส์ที่ได้จากการสลายกลูโคส 1 โมเลกุล เมื่อผ่านกระบวนการ
ถ่ายทอดอิเล็กตรอนแล้วจะได้พลังงานทั้งหมด 22 ATP คือ ได้จาก NADH + H+ 18 ATP และได้จาก
FADH2 อีก 4 ATP

ออกซิเจนมีหน้าที่เป็นตัวรับอิเล็กตรอนตัวสุดท้าย ( Final electron accepter ) และรวมกับโปรตรอน
( หรือ H+ ) ภายในไมโทคอนเดรียกลายเป็นน้ำ
จะเห็นได้ว่ากลูโคส 1 โมเลกุลเมื่อสลายตัวแล้วได้ผลิตภัณฑ์หลายชนิด คือ น้ำ ATP
คาร์บอนไดออกไซด์ และไฮโดรเจนที่มีอิเล็กตรอนพลังงานสูง ซึ่งส่วนหนึ่งของพลังงานนี้เซลล์สามารถ
นำไปใช้ในกิจกรรมต่าง ๆ ได้ ไฮโดรเจนที่ได้จากการสลายกลูโคสของเซลล์นั้น ในที่สุดจะเข้ารวมกับ
ออกซิเจนกลายเป็นน้ำโดยกระบวนการถ่ายทอดอิเล็กตรอน

บริเวณใดของเซลล์ที่เกิดการถ่ายทอดอิเล็กตรอน

ไมโทรคอนเดรียเป็นออร์แกเนลล์หนึ่งที่มีขนาดเล็กมาก อยู่ภายในไซโทรพลาซึม ต้องใช้กล้อง
จุลทรรศน์อิเล็กตรอนส่องจึงจะมองเห็นได้




ภาพที่ 14 แสดงส่วนต่าง ๆ ของไมโทคอนเดรีย
ไมโทรคอนเดรียเป็นออร์แกเนลล์ที่อยู่ภายในไซโทพลาซึมของเซลล์เกือบทุกชนิด แต่มีจำนวนที่
แตกต่างกันแล้วแต่ชนิดของเซลล์ โดยเฉพาะในเซลล์ที่ต้องใช้พลังงานมาก จะมีจำนวนไมโทคอนเดรียมาก
ด้วย เช่น เซลล์ตับ และ เซลล์ไข่ของหอยแม่น มีจำนวนไมโทคอนเดรีย ประมาณ 2 ,500 และ 15,000 อัน
ตามลำดับ ในเซลล์ที่ใช้พลังงานน้อยก็จะมีจำนวนไมโทคอนเดรียน้อยตามด้วย เช่น อาจมีเพียง 10 – 12 อัน
เท่านั้น จึงเชื่อกันว่าไมโทคอนเดรียเป็นแหล่งผลิตพลังงานให้กับเซลล์

ไมโทคอนเดรียมีเยื่อหุ้มชนิดยูนิตเมมเบรน คือ มีเยื่อสองชั้น ( Doubleb unit membrane ) เยื่อ
ชั้นนอกเรียบ ส่วนเยื่อชั้นในหยักไปมาคล้ายวิลลัสในลำไส้เล็กของคน หากใช้คลื่นเสียงความหถี่สูง (
Ultrasonic wave ) ทำลายเยื่อหุ้มไมโทคอนเดรียจะมีเอนไซม์หลายชนิดหลุดออกมาจากไมโทคอนเดรีย
เอนไซม์เหล่านี้ เกี่ยวข้องกับปฏิกิริยาในวัฏจักรเครบส์ ซึ่งจะพบในชั้นเมทริกซ์ของไมโทคอนเดรีย ส่วน
ปฏิกิริยาของลูกโซ่การหายใจและการสร้าง ATP พบอยู่ที่เยื่อชั้นในสำหรับ NAD , FAD และไซโทโครมอยู่
ในโครงสร้างย่อยภายในเยื่อชั้นในของไมโทคอนเดรีย

ผนังชั้นในของไมโทคอนเดรียที่พับซ้อนเข้าไปข้างใน เป็นที่อยู่ของตัวนำอิเล็กตรอนและ
โครงสร้างที่เป็นแหล่งสังเคราะห์ ATP การที่ผนังพับกลับไปมา ทำให้เพิ่มพื้นที่ผนังจึงสามารถสร้าง ATP
ได้มากขึ้น

ปฏิกิริยาไกลโคลิซิสจะเกิดขึ้นในไซโทพลาซึมนอกไมโทคอนเดรียเพราะไม่พบเอนไซม์เกี่ยวกับ
ปฏิกิริยาไกลโคลิซิสในไมโทคอนเดรีย ส่วนการสร้างแอซิติลโคเอนไซม์ เอ และวัฏจักรเครบส์เกิดขึ้นใน
ชั้นเมทริกซ์หรือส่วนที่เป็นของเหลวและการถ่ายทอดอิเล็กตรอนเกิดที่เยื่อเนื้อชั้นในของไมโทคอนเดรีย ดัง
ภาพที่ 79




ภาพที่ 15 แสดงตำแหน่งที่เกิดปฏิกิริยาไกลโคลิซิส การสร้างแอซิติลโคเอนไซม์ เอ
วัฏจักรเครบส์และการถ่ายทอดอิเล็กตรอน




ภาพที่ 16 ( a ) แสดงโครงสร้างของไมโทคอนเดรีย ประกอบด้วยเยื่อชั้นนอก

เยื่อชั้นในที่พับเว้าเข้าไป และเป็นที่อยู่ของตัวนำอิเล็กตรอน ( b ) ที่เยื่อ
ชั้นในจึงเป็นบริเวณที่ขนอิเล็กตรอนและสังเคราะห์ ATP โดยพลังงาน
ที่ได้จากการขนส่งอิเล็กตรอนไปปั๊มโปรตรอน ( H+ ) ให้เคลื่อนที่ผ่าน
เยื่อชั้นใน และอาศัยเอนไซม์ ATP synthetase เพื่อสังเคราะห์ ATP ( b )




ภาพที่ 17 แสดงตำแหน่งภายในเซลล์ที่เกิดการสลายอาหารแบบใช้ออกซิเจน ภายในเซลล์
กระบวนการไกลโคลิซิสเกิดขึ้นในไซโทพลาซึมนอกไมโทคอนเดรีย
ส่วนกระบวนการของวัฏจักรเครบส์และการขนส่งอิเล็กตรแน เกิดขึ้นภายใน
ไมโทรคอนเดรีย จากกระบวนการไกลโคลิซิส กลูโคสถูกย่อยสลาย
ได้กรดไพรูวิก ซึ่งกรดไพรูวิกจะผ่านเหยื่อหุ้มไมโทคอนเดรียเข้าสู่เมทริกซ์
ซึ่งเป็นบริเวณที่เกิดกระบวนการของวัฏจักรเครบส์ และเกิดการเปลี่ยนแปลง
จนได้คาร์บอนไดออกไซม์ และอิเล็กตรอนที่มีพลังงานสูง ถูกนำไป
โดยระบบขนส่งอิเล็กตรอน ซึ่งอยู่ที่เยื่อหุ้มชั้นใน เมื่อเกิดการถ่ายทอด
อิเล็กตรอนจะได้พลังงานที่นำไปสังเคราะห์ ATP โดยกระบวนการออกซิเดตีฟ
ฟอสโฟรีเลชัน

การสลายโปรตีนและไขมัน
ทั้งโปรตีนและไขมันล้วนเป็นสารที่ให้พลังงาน เช่นเดียวกับกลูโคสเมื่อผ่านการย่อยอาหารแล้ว
โปรตีนจะถูกย่อยเป็นกรดอะมิโนและไขมันถูกย่อยเป็นกรดไขมันและกลีเซอรอล เมื่อเข้าสู่เซลล์ทั้งกรด
ไขมันและกรดอะมิโนจะถูกย่อยสลายให้ได้พลังงาน โดยวัฏจักรเครบส์นอกจากมีความสำคัญในการสลาย
กลูโคสแล้ว ยังมีส่วนสำคัญในการสลายทั้งกรดอะมิโนและกรดไขมันอีกด้วย

กรดอะมิโนจะถูกดึงหู่อะมิโน ( - NH2 ) ออกมาจากโมเลกุลของกรดอะมิโน แล้วรวมกับไฮโดเจน
กลายเป็นแอมโมเนีย ( NH3 ) ซึ่งเป็นสารพิษที่ร่างกายจะต้องกำจัดทิ้งไปโดยเปลี่ยนให้เป็นยูเรียหรือกรดยูริก
เสียก่อน ส่วนที่เหลือหลังจากถูกดึง - NH2 ออกแล้วจะเข้าสู่วัฏจักรเครบส์ได้หลายทางด้วยกัน คือ อาจ
เปลี่ยนเป็นกรดไพรูวิก หรือแอซิติลโคเอนไซม์ เอ หรือเปลี่ยนเป็นสารบางตัวในวัฏจักรเครบส์เลยก็ได้ ดัง
แผนภาพ ภาพที่ 82

ส่วนกรดไขมันแต่ละโมเลกุลจะแตกตัวโดยมีเอนไซม์และสารอีกหลายชนิด ช่วยทำให้โมเลกุล
ขนาดเล็กลงเป็นสารประกอบที่มีคาร์บอน 2 อะตอม สารเหล่านี้เข้ารวมกับโคเอนไซม์ เอ กลายเป็นแอซิติล
โคเอนไซม์ เอ เพื่อเข้าวัฏจักรเครบส์ได้เลย ส่วนกลีเซอรอลสามารถเข้าสู่ไกลโคลิซิสทที่กลีเซอราลดีไฮด์
ฟอสเฟตได้โดยตรง



ภาพที่ 18 สรุปการสลายอาหารที่ให้พลังงาน

4.2 การสลายสารอาหารแบบไม่ใช้ออกซิเจน (Anaerobic respiration)
การสลายสารอาหารไม่จำเป็นต้องใช้ออกซิเจนเสมอไป สิ่งมีชีวิตบางชนิด เนื้อเยื่อบางอย่างได้พลังงานมาจากการสลายอาหารโดยไม่ใช้ออกซิเจน ได้แก่ พยาธิตัวตืด ยีสต์ เมล็ดพืช แบคทีเรียบางชนิด ส่วนกล้ามเนื้อลายเป็นตัวอย่างของเนื้อเยื่อสัตว์ชั้นสูงที่สามารถสลายสารอาหารแบบไม่ใช้ออกซิเจนได้
การสลายสารอาหารแบบไม่ใช้ออกซิเจน (Anaerobic respiration) ประกอบด้วย 2 ขั้นตอน คือ

1. ไกลโคลิซีส (Gycolysis)
2. การหมัก (Fermentation)

การหายใจแบบไม่ใช้ออกซิเจนของสิ่งมีชีวิตต่างชนิดกันจะให้ผลลัพธ์ จากปฏิกิริยาบางขั้นตอนไม่เหมือนกัน เช่น
1. การหายใจแบบไม่ใช้ออกซิเจนในเซลล์ยีสต์ ในสภาวะที่ไม่มีแก๊สออกซิเจนหรือแก๊สออกซิเจนไม่เพียงพอจะทำให้NADH และ FADH2 ถ่ายทอดอิเล็กตรอนให้กับตัวรับอิเล็กตรอนต่าง ๆ ที่ฝังตัวอยู่ในเยื่อหุ้มชั้นในของไมโทคอนเดรียได้ เนื่องจากขาดแก๊สออกซิเจนซึ่งเป็นตัวรับอิเล็กตรอนในขั้นตอนสุดท้าย จึงไม่สามารถสร้าง ATP ได้ และมีการสะสม NADH และ FADH2 มากขึ้นจึงทำให้ขาดแคลน NAD+ และ FAD มีผลให้ปฏิกิริยาไกลโคลิซีส วัฏจักรเครบส์ และการถ่ายทอดอิเล็กตรอนดำเนินต่อไปไม่ได้ และยังทำให้เซลล์ขาด ATP เซลล์จึงมีกระบวนการผันกลับให้ NADH กลายเป็น NAD+ เพื่อให้กระบวนการไกลโคลิซีสไม่หยุดชะงัก และสามารถสร้าง ATP ต่อไปได้ กระบวนการนี้ เรียกว่า กระบวนการหมัก (Fermentation)

ภาพขวายีสต์ในลูกแป้ง คือ แซคคาโรไมคอปซิส ฟิบูลิจอร่า (Saccharomycopsis fibuligera )
ภาพซ้ายยีสต์แซคคาโรไมซิส ซิริวิซิอี ( Saccharomyces cerevisiae) ซึ่งเป็นยีสต์ที่ใช้ทำไวน์

กระบวนการหมักแอลกอฮอล์ (Alcoholic fermentation) โดยเริ่มจากไกลโคลิซีส เช่นเดียว กับการสลายกลูโคสโดยใช้ออกซิเจน และได้กรดไพรูวิก 2 โมเลกุล พร้อมปล่อย ATP 2 โมเลกุล และ 4 ไฮโดรเจน อะตอม เช่นกัน แต่NADH + H+ จะถ่ายทอดอะตอมของไฮโดรเจนไปยัง acetaldehyde ซึ่งเป็นสารประกอบที่มีคาร์บอน 2 อะตอม ทำให้ไม่สามารถใช้พลังงานจากอิเล็กตรอนที่มีอยู่ในอะตอมของไฮโดรเจนมาสร้าง ATP ได้อีก ดังนั้นการสลายกลูโคส 1 โมเลกุลจึงได้ ATP เพียง 2 โมเลกุล เอทิลแอลกอฮอล์เป็นสารพิษเป็นอันตรายต่อเซลล์ ถ้ามีเอทิลแอลกอฮอล์มากๆ ยีสต์อาจทนไม่ได้และตายในที่สุด
รวมสมการไกลโคลิซีส
Enzyme
C6H12O6 + 2ATP + 2 ADP + 2Pi + 2 NAD+ ¦ 2 C3H4O3 + 4ATP + 2NADH + 2H+

ต่อจากนั้นกรดไพรูวิกจะเปลี่ยนเป็นแอซีทัลดีไฮด์ ( Acetaldehyde) เป็นสารประกอบที่มีคาร์บอน 2 อะตอม และได้แก๊สคาร์บอนไดออกไซด์ โดยเอนไซม์ไพรูเวตดีคาร์บอกซีเลส
( Pyruvate decarboxylase) ดังสมการ

2 C3H4O3 Pyruvate decarboxylase 2 C2H4O + 2CO2

ปฏิกิริยาต่อไป แอซิทิลดีไฮด์จะถูกออกซิไดซ์ด้วย NADH + H+ เป็นเอทิลแอลกอฮอล์หรือเอทานอล โดยเอนไซม์แอลกอฮอล์ดีไฮโดรจีเนส (Alcohol dehydrogenase)

2 C2H4O + 2NADH + 2H+ Alcohol dehydrogenase 2 C2H5OH + 2 NAD+ + 2CO2



สรุปกระบวนการหมัก การหมักเป็นการปลดปล่อยพลังงานแบบไม่ใช้ออกซิเจน เกิดขึ้นในไซโทพลาสซึม โดยใช้ไพรูเวตจากไกลโคลิซีสเป็นสารตั้งต้น ปฏิกิริยาที่เกิดขึ้นในขั้นตอนการหมักจะมีการสร้าง NAD+ ขึ้นมาใหม่ แต่จะไม่มีการสร้าง ATP เพิ่มอีก ดังนั้นการสลายกลูโคสแบบไม่ใช้ออกซิเจนจึงสร้าง ATP ได้เพียง 2 โมเลกุล จากไกลโคลิซีสเท่านั้น

แผนภาพแสดง Alcoholic fermentation

การหมักแอลกอฮอล์ถูกนำมาใช้ประโยชน์ ในการผลิตเครื่องดื่มที่มีแอลกอฮอล์ เช่น เบียร์ สุรา ไวน์ชนิดต่าง ๆ ซึ่งกรรมวิธีแตกต่างกันไป ในปัจจุบันได้มีการนำความรู้นี้ไปผลิตแอลกอฮอล์จากของเหลือใช้ เช่น การผลิตแอลกอฮอล์จากกากน้ำตาล มีผลทำให้ลดปัญหามลภาวะจากกากน้ำตาลได้เป็นจำนวนมาก แอลกอฮอล์ยังเป็นสารที่มีพลังงานแฝงอยู่มาก สามารถนำมาใช้เป็นเชื้อเพลิงได้ ยีสต์จะหมักแอลกอฮอล์ได้สูงสุดประมาณ 12 % (ถ้าสูงกว่านี้จะเป็นอันตรายต่อเซลล์ )
ยีสต์สามารถสลายสารอาหารได้ทั้งในสภาพแวดล้อมที่มีออกซิเจนและไม่มีออกซิเจน ในสภาพแวดล้อมที่มีออกซิเจนยีสต์จะเจริญเติบโตได้ดีกว่า เพราะจะนำออกซิเจนไปสลายสารอาหารให้ได้พลังงานมากกว่า
ยีสต์ชนิดที่ใช้ในการทำขนมปังมีชื่อว่า Saccharomyces cercvisiae ในระหว่างการหมักแป้งยีสต์จะเกิดปฏิกิริยาการหมักแอลกอฮอล์ และเกิดแก๊สคาร์บอนไดออกไซด์ขึ้นทำให้แป้งพองฟู เมื่อนำไปอบแก๊สคาร์บอนไดออกไซด์จะถูกไล่ออกไปพร้อมกับแอลกอฮอล์
สมการรวม Alcoholic fermentation ของ ราและยีสต์ จากกลูโคส 1 โมเลกุล

C6H12O6 + 2 ADP + 2Pi → 2 C2H5OH + 2 ATP + 2CO2

2. การหายใจแบบไม่ใช้ออกซิเจนของเซลล์กล้ามเนื้อ พยาธิตัวตืด และแบคทีเรียบางชนิด กรดไพรูวิกจะทำปฏิกิริยากับไฮโดรเจนได้เป็นกรดแลกติก

การวิ่งออกกำลังกาย


ใน 1 นาที ปอดจะมีการแลกเปลี่ยนแก๊สได้มากที่สุดประมาณ 5,000 ลูกบาศก์เซนติเมตร แต่ในขณะที่เราออกกำลังกายจะมีพลังงานที่เกิดจากการแลกเปลี่ยนแก๊สสูงถึง 24,000 ลูกบาศก์เซนติเมตร/นาที แต่ปอดมีความจุเพียง 5,000 ลูกบาศก์เซนติเมตร ดังนั้นพลังงานส่วนเกินประมาณ 5 เท่านี้มาจากไหน
พบว่าในขณะที่เราออกกำลังกาย เลือดจะมีกรดแลกติก (Lactic acid) สูงพร้อม ๆ กับการทำงานหนักของกล้ามเนื้อลาย
ในสภาวะที่ร่างกายขาดออกซิเจนหรือได้รับแก๊สออกซิเจนไม่เพียงพอ การสลายกลูโคสในเซลล์กล้ามเนื้อจะไม่สมบูรณ์ และไม่เข้าสู่วัฏจักรเครบส์และระบบถ่ายทอดอิเล็กตรอน แต่จะสลายไปสู่กรดแลกติกหรือแลกเตดโดยตรง ทำให้ได้พลังงานน้อยมากเพียง 2 ATP ต่อกลูโคส 1 โมเลกุลเท่านั้น แต่กรดแลกติกสามารถเปลี่ยนไปเป็นกรดไพรูวิก หรือไพรูเวตแล้วเข้าสู่วัฏจักร เครบส์ได้ต่อไปอีก สำหรับกรดแลกติกถ้าหากมีสะสมอยู่ในกล้ามเนื้อมาก ๆ ทำให้กล้ามเนื้อล้าจนกระทั่งทำงานไม่ได้ต้องได้รับแก๊สออกซิเจนมาชดเชย เพื่อสลายกรดแลกติกต่อไปจนสมบูรณ์ ได้น้ำ และแก๊สคาร์บอนไดออกไซด์ ซึ่งจะถูกกำจัดออกนอกร่างกายได้ การหายใจแบบไม่ใช้แก๊สออกซิเจนแล้วเกิดกรดแลกติก (C3H6 O3) จึงเรียกได้อีกอย่างหนึ่งว่า การหมักกรดแลกติก (Lactic acid fermentation )
การหมักแลกเทต NAD+ ถูกสร้างขึ้นมาโดย NADH (จากไกลโคลิซีส) ให้อิเล็กตรอนและไฮโดรเจนแก่ไพรูเวตโดยตรง ทำให้เกิดแลกเทตขึ้น 2 โมเลกุล ดังสมการ

สมการ Lactic acid fermentation ของเซลล์กล้ามเนื้อลาย จากกลูโคส 1 โมเลกุล
C6H12O6 + 2 ADP + 2Pi → 2 C3H6 O3

แผนภาพแสดง Lactic acid fermentation

กรดแลกติกที่เกิดจากกระบวนการหมักจะมีการลำเลียงออกจากเซลล์กล้ามเนื้อไปยังตับ เพื่อสังเคราะห์กลับเป็นกลูโคสซึ่งร่างกายสามารถนำไปใช้ต่อไปได้ ส่วนกรณีการปวดเมื่อยของกล้ามเนื้อที่เกิดขึ้นพบว่าเป็นผลมาจากการสะสมของกรดต่างๆที่เกิดขึ้นในกระบวนการไกลโคลิซีส ดังนั้นถึงแม้ว่าจะมีความเข้มข้นของกรดแลกติกสูงก็ไม่มีอาการปวดเมื่อยของกล้ามเนื้อถ้าร่างกาย สามารถรักษาสมดุลของกรด-เบสไว้ได้
มีแบคทีเรียบางชนิด เช่น แลกโตบาซิลลัส (Lactobacillus) สามารถสลายสารอาหารโดยไม่ใช้แก๊สออกซิเจน ทำให้เกิดกรดแลกติก เราจึงนำจุลินทรีย์เหล่านี้มาใช้ประโยชน์ในการหมักหรือผลิตอาหารบางชนิด เช่น นมเปรี้ยว โยเกิร์ต เต้าหู้ยี้ การดองผักและผลไม้ต่าง ๆ

ภาพแบคทีเรียแลกโตบาซิลลัส (Lactobacillus)

แผนภาพสรุป Lactic fermentation และ Alcohol fermentation



สรุปกระบวนการและปฏิกิริยาแต่ละขั้นตอนของการสลายกลูโคสแบบใช้ออกซิเจน
1. ไกลโคลิซิส
1. การสลายกลูโคส ( สารประกอบ 6C ) ไปเป็นกรดไพรูวิก ( 3 C )
2. กระบวนการเกิดขึ้นที่ไซโทพลาซึม
3. เกิดกับเซลล์สิ่งมีชีวิตทุกชนิด รวมทั้งโพรคาริโอต
4. ผลที่ได้จากกระบวนการไกลโคลิซิส คือ
- กรดไพรูวิก 2 โมเลกุล
- ATP 4 โมเลกุล แต่มีการใช้ ATP ไปกระตุ้นปฏิกิริยาตอนแรก ๆ 2 โมเลกุลจึง
เหลือเพียง 2 โมเลกุล
- เกิด H 4 อะตอมซึ่งมี 2 NAD+ มารับไฮโดรเจน กลายเป็น 2NADH+ 2H+




2. การสร้างแอซิติลโคเอนไซม์ เอ
1. เป็นการเปลี่ยนกรดไพรูวิก ( 3C ) ให้เป็นแอซิติลโคเอนไซม์ เอ ( 2C )
2. เกิดขึ้นที่ไมโทคอนเดรีย โดยกรดไพรูวิกถูกนำเข้าสู่ไมโทคอนเดรีย
3. หมู่คาร์บอกซิล ( COOH ) ถูกดึงออกจากกรดไพรูวิก กลายเป็น C2 O เหลือสารที่มี 2C ( acetyl
group ) ไปจับกับโคเอนไซม์ เอ
4. ได้ 2 H อะตอม จาก COOH และจากโคเอนไซม์ เอ ซึ่งมารวมกับ
NAD+ → NADH+ H+






3. วัฏจักรเครบส์
1. แอซิติลโคเอนไซม์ เอ รวมกับกรดออกซาโลแอซิติก ( สารประกอบ 4C ) และน้ำ ได้
สารประกอบ 6C ( กรดซิตริก ) จะเปลี่ยนเป็น 5C และ 4C ตามลำดับ ซึ่งจะกลับมาเป็นกรดออกซาโลแอ
ซิติกอีก

2. ได้ CO2 2 โมเลกุลและ H 8 อะตอม โดย H 6 อะตอมรวมกับ NAD+ 3 โมเลกุลได้ NADH + H+
3 โมเลกุล ส่วน H อีก 2 อะตอม รวมกับ FAD เป็น FADH2 1 โมเลกุล

3. มีพลังงานเกิดขึ้นในรูป GTP 1 โมเลกุล GTP นี้จะให้พลังงานเท่ากับ ATP




ดังนั้น ถ้าเริ่มจากกลูโคส 1 โมเลกุล จะได้

2 แอซิติลโคเอนไซม์ เอ + 6 H2O + 2ADP + 2Pi + 6NAD+ + 2FAD โคเอนไซม์ เอ + 4CO2 +
2ATP + 6NADH + 6H+ + 2FADH2


4. กระบวนการถ่ายทอดอิเล็กตรอน
1. เป็นปฏิกิริยาออกซิเดชัน-รีดักชันที่เยื่อชั้นในของไมโทคอนเดรีย
2. H ที่เกิดขึ้นในปฏิกิริยาต่าง ๆ ( จาก 3 กระบวนการแรก ) มีตัวรับไฮโดรเจน คือ NAD +
และ FAD มารับอะตอมของไฮโดรเจน ( รับทั้งโปรตรอน H+ และอิเล็กตรอน e- ) แล้วจึงส่องแต่อิเล็กตรอน
ต่อไปให้ไซโทโครม ส่วน H+ หลุดออกเป็นอิสระ
3. ระบบไซโทโครมซึ่งรับแต่อิเล็กตรอน ประกอบด้วย cytochrome b , c1 , c , a , a3 ตามลำดับ cyt.
a + a3 รวมเรียกว่า cytochrome oxidase
4. cytochrome oxidase ปล่อยอิเล็กตรอนหลุดออกเป็นอิสรเพื่อไปรวมกัน O2 พร้อมกับ H ที่หลุด
เป็นอิสระอยู่แล้วกลายเป็นน้ำ
2H+ + 2e- + 1/2 O2 → H2 O
O2 จึงทำหน้าที่เป็นตัวรับอิเล็กตรอนและโปรตรอน ในขั้นสุดท้ายของปฏิกิริยาการหายใจ
5. H อะตอมที่ผ่านเข้ากระบวนการถ่ายทอดอิเล็กตรอน มีทั้งสิ้น 24 H เมื่อสิ้นสุดกระบานการ จะได้
H2 O เกิดขึ้น 12 โมเลกุล
24 H + 6O2 → 12 H2 O
6. ในระหว่างการถ่ายทอดอิเล็กตรอน มีพลังงานจากอิเล็กตรอนปล่อยออกมาเป็นทอด ๆ บางช่วงมี
พลังงานเกิดขึ้นมากกว่า 7.3 kcal/mol จึงสามารถรวม ADP + Pi → ATP ได้ การสร้าง ATP โดย
วิธีนี้เรียกว่า oxidative phosphorylation พบว่ามีอยู่ 3 ช่วง ที่มีพลังงานมากพอจะสร้าง ATP ได้ คือช่วง
NADH + H+ → FAD
Cyt. b → cyt. c
และในช่วง Cyt. a → O2
7. ถ้าตัวรับ H คือ NAD+ เมื่อเข้าสู่กระบวนการนี้จนสมบูรณ์ จะได้ 3ATP ถ้าตัวรับ H คือ FAD
เมื่อเข้าสู่กระบวนการนี้จนสมบูรณ์ จะได้ 2 ATP
8. เป็นขั้นตอนที่มีการสร้าง มากที่สุด ( กลูโคส 1 โมเลกุล)


สรุปการสลายสารอาหารแบบไม่ใช้ออกซิเจน
1. อาหารสลายตัวไม่สมบูรณ์ (ปฏิกิริยาการสลายกลูโคสสิ้นสุดลงแค่ขั้นไกลโคลิซีส)
2. ถ้าเป็นในพืชและยีสต์ผลสุดท้ายจะได้ เอทิลแอลกอฮอล์ + CO2 + 2 ATP สำหรับในสัตว์ผลสุดท้ายได้ กรดแลกติก (Lactic acid)
3. ถ้าเป็นในพืชและยีสต์เกิด CO2 ขึ้นแต่ถ้าเป็นสัตว์ไม่เกิด CO2 ขึ้น
4. ไม่เกิด H2 O
5. ได้พลังงานน้อยกว่าการหายใจแบบใช้แก๊สออกซิเจน 18 – 19 เท่าการสลายสารอาหารแบบไม่ใช้ออกซิเจนนี้อาจเกิดขึ้นได้ทั้งในพืช สัตว์ และจุลินทรีย์
ตัวอย่างเช่น พืชที่อยู่ในภาวะน้ำท่วมทำให้รากได้รับออกซิเจนไม่เพียงพอ เซลล์ที่รากจึงต้องสลายสารอาหารแบบไม่ใช้ออกซิเจน เป็นต้น

การสลายสารอาหารแบบไม่ใช้ออกซิเจนทั้ง 2 แบบดังกล่าวเป็นการสลายสารอาหารที่ไม่สมบูรณ์ เพราะเอทิลแอลกอฮอล์และกรดแกลติกที่เป็นผลิตภัณฑ์ของกระบวนการสลายสารอาหารแฝงอยู่จำนวนมาก




-------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------

ที่มา :
ศักดิ์อนันต์ อนันตสุข. หนังสือเรียนวิชาชีววิทยา ชั้นมัธยมศึกษาปีที่ 4. พิมพ์ครั้งที่ 1.
กรุงเทพมหาหาคร : โรงพิมพ์คุรุสภา ลาดพร้าว.


By Tinnapod Keawkakhad Rongkwanganusorn School M.4/2 Phrae
---------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------
บทความข้างต้นเขียนขึ้นเพื่อประกอบการเรียนรู้และนำเสนอต่อ ครูปรวรรณ บังวรรณ โรงเรียนร้องกวางอนุสรณ์ จังหวัดแพร่


ไม่มีความคิดเห็น:

แสดงความคิดเห็น

แสดงความคิดเห็น